Phylogenetische Systematik

Phylogenetische Systematik – Homologien begründen Verwandtschaft
(Phylogenese = Stammesgeschichte)

Infobox Eine Art A spaltet sich mindestens in zwei weitere Arten B und C auf. Eine Identifizierung der beiden Schwester­arten B und C erfolgt über gemeinsame Merkmale, welche die beiden Arten B und C nur von dem gemeinsamen Vorfahren A geerbt haben können. Möglich wäre auch noch ein weiteres Artspaltungs­ereignis, welches eine dritte Art D von dem gemein­samen Vorfahren A abspaltet. Solche Aufspaltungen einer Art in mehrere Arten (Polytomie) scheinen in der Natur zwar vorzukommen, in der Praxis hat sich aber gezeigt, dass in den meisten Fällen in denen es so erschien, eine der Folgearten (in unserem Beispiel also die nicht identifizierte Art E) sich sehr schnell ebenfalls in zwei neue Arten (D und C) aufgespalten hatte. Insofern stellt das Dichotomie - Prinzip mehr eine methodische Forderung an den Wissenschaftler dar, nicht eher damit aufzuhören nach gemeinsamen Ähnlichkeiten zwischen Organismen zu suchen, bis kein weiteres Auflösen der Verwandtschaftsverhältnisse mehr möglich ist. Meistens ist dies Ziel eben erst bei dichotomen Verzweigungen erreicht. Der Vorgang der Artaufspaltung, wie er in unserem Schema dargestellt ist, bezeichnet die realen Prozesse in der Natur, welche im Laufe der Stammesgeschichte der Organismen zur heute herrschenden Vielfalt geführt haben. Dieser reale Vorgang in der Natur findet sich dementsprechend in der dichotomen Verzweigung von Stammbäumen wieder.

Die heute weit verbreitete Darstellung der Stammesgeschichte der Organismen in dichotom verzweigten Stammbäumen (siehe auch Infobox) erfüllt konsequent die Forderung an eine Systematik der Organismen im Sinne der Theorie der gemeinsamen Abstammung nach Darwin und Wallace.
Seit der zweiten Hälfte des 19. Jahrhunderts war bekannt und akzeptiert, dass nur Homologien phylogenetische, d.h. stammesgeschichtliche Verwandtschaft anzeigen können. Es gab aber damals weder allgemein akzeptierte Kriterien zur Ermittlung von Homologien noch eine wissenschaftliche Methode zur Rekonstruktion phylogenetischer/stammesgeschichtlicher Beziehungen. Dieses Dilemma wurde durch die von Willi Hennig (1913-1976) begründete phylogenetische Systematik gelöst.

Eine Grundforderung Hennigs an eine Stammbaumdarstellung im phylogenetischen Sinne ist, dass nur in sich geschlossene Abstammungsgemeinschaften darin enthalten sein dürfen. Kennzeichen einer so genannten monophyletische Gruppe (Abb. 1) ist, dass sie …

• … nur auf einen einzigen gemeinsamen Vorfahren , eine so genannte Stammart , zurückzuführen ist und
• … alle Nachfahren dieser Stammart in dieser Gruppe enthalten sein müssen.

Unzulässige Klassifikationen sind demnach systematische Gruppen, die zum einen nicht alle Nachkommen einer Stammart beinhalten ( paraphyletische Gruppen, Abb. 2) oder Taxa miteinander gruppieren, die auf verschiedene Stammarten zurückzuführen sind (polyphyletische Gruppen, Abb. 3).

Monophyletischen Gruppen lassen sich nur über besondere homologe Merkmale identifizieren. Dabei handelt es sich um homologe Merkmale, die nur in dieser einen monophyletischen Gruppe, also „Stammart und alle Nachkommen“ , zu finden sind. Um Homologien zu identifizieren werden Merkmale unter Berücksichtigung folgender Homologiekriterien beurteilt: Kriterium der Lage, Kriterium der spezifischen Qualität und Kriterium der Stetigkeit. Nur wenn sichergestellt werden kann, dass es sich bei Ähnlichkeiten zwischen Organismen um Homologien handelt und nicht um Analogien, können diese Merkmale für Verwandtschaftsanalysen verwendet werden.

Diese Merkmale nennt man abgeleitete homologe Merkmale oder apomorphe Merkmale . Ein abgeleitetes Merkmal kann als „evolutiver Neuerwerb“ einer monophyletischen Gruppe bezeichnet werden. So stellen z.B. Milchdrüsen bei Säugetieren (Abb. d) ein apomorphes Merkmal dar, welches bei allen Säugetieren als gemeinsames abgeleitetes Merkmal oder Synapomorphie vorhanden ist und auch nur bei dem gemeinsamen Vorfahren aller Säugetiere vorhanden war. Nur durch den Nachweis von Synapomorphien lassen sich monophyletische Gruppen bilden .

Dem gegenüber stehen homologe Merkmale, die bei der Stammart des Monophylums oder einer noch älteren, noch weiter zurückliegenden Stammarten schon vorhanden waren, also keinen „Neuerwerb“ des Monophylums darstellen. Solche Merkmale werden als ursprüngliche Merkmale oder plesiomorphe Merkmale bezeichnet. Plesiomorphien sind lediglich Anzeiger für eine nähere Verwandtschaft einer Gruppe innerhalb eines noch größeren Abstammungsverhältnisses. Das Vorhandensein einer Wirbelsäule als gemeinsames Merkmal der Sauropsida und Mammalia stellt ein gemeinsames plesiomorphes Merkmal oder Symplesiomorphie dar, mit dem ein Schwestergruppenverhältnis zwischen Protheria und Theria oder Metatheria und Eutheria nicht zu begründen wäre, da dieses Merkmal auch außerhalb des jeweils betrachteten Monophylums vorkommt.

Jeder Organismus besteht also aus einem Mosaik ursprünglicher und abgeleiteter Merkmale. Ziel einer wissenschaftlichen Ordnung im Sinne der phylogenetischen Systematik der Organismen ist daher die Identifizierung von monophyletischen Gruppen über Synapomorphien.

Einleitung

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Außengruppenvergleich

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Quellen

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